Całkiem niedawno pisaliśmy o tym, czym jest ekosystem. Dzisiaj przyjrzyjmy się bliżej pojęciu, które jest z ekosystemem ściśle związane. Sukcesja ekologiczna dotyczy bowiem specyficznych zmian w nim zachodzących. Jak głęboko one sięgają, na czym polegają i jak przebiegało formowanie się tego pojęcia – dowiecie się z dzisiejszego artykułu.

Sukcesja ekologiczna (definicja) – co to jest i co znaczy ten termin?

W najbardziej ogólnym ujęciu sukcesja ekologiczna to proces ewolucji ekosystemu, czyli jego przekształcanie się. Pod wpływem różnych zewnętrznych bodźców dany biotop (środowisko życia dla biocenozy) zmienia się i powoduje, że transformację przechodzi też biocenoza (ogół populacji organizmów wchodzących w skład danego środowiska, czyli biotopu). Innymi słowy: w danym miejscu zaczynają panować nowe warunki, które mogą prowadzić do ewolucji danego ekosystemu – jego rozwoju lub całkowitej przemiany (te nowe warunki niekoniecznie muszą być przyjazne dla aktualnej flory i fauny, za to mogą świetnie pasować innym roślinom i zwierzętom). W związku z tym, na przestrzeni pewnego czasu (sukcesja ekologiczna nigdy nie wydarza się z dnia na dzień) dochodzi do przemiany lokalnego ekosystemu i jego składu gatunkowego.

Historia rozwoju teorii sukcesji ekologicznej

Za stworzenie pierwszej definicji sukcesji ekologicznej odpowiada amerykański botanik Frederic Clements. Miała ona niebagatelny wpływ na ukształtowanie się pojęcia ekosystemu oraz biocenozy, niemniej sama w sobie została uznana za mało trafną. Zakładała bowiem, że biocenoza to rodzaj superorganizmu, organiczna jedność, a nie zespół przedstawicieli różnych gatunków.

Problemem na drodze ustalenia definicji sukcesji ekologicznej było również ukierunkowanie i zdeterminowanie tego zjawiska. Część naukowców uważała, że proces ten przebiega w sposób uporządkowany, inni zaś, że jest całkowicie chaotyczny. Zwolennikiem przekonania, że sukcesja zachodzi według ściśle określonych reguł, był np. Eugene Odum.

Rodzaje sukcesji ekologicznej

Sukcesja ekologiczna dzielona jest na kilka rodzajów w zależności od czynników ją kształtujących rozpatrywanych z różnych perspektyw. Wyodrębnienie sukcesji pierwotnej oraz sukcesji wtórnej opiera się na zastanej strukturze biocenozy, która może być odpowiednio: jałowa lub wstępnie określona. Podział na sukcesję autogeniczną i allogeniczną wynika ze spojrzenia na zmianę składu gatunkowego przez pryzmat czynnika ją determinującego, odpowiednio: naturalnego zachowania się organizmów oraz środowiskowego przymusu.

Sukcesja pierwotna

Sukcesja pierwotna polega na zaadaptowaniu miejsca, które dotąd nie były zamieszkane (np. pustynie). Etapy sukcesji pierwotnej (stadia seralne) można podzielić na dwie fazy:

• zespołu otwartego – organizmy o małych wymaganiach wkraczają na trudne tereny siedliskowe i stopniowo je przekształcają. Zmiany zachodzą szybko, bo duża ilość miejsca sprawia, że nie ma potrzeby konkurencji między organizmami;
• zespołu zamkniętego – organizmy zaczynają walczyć o miejsce, formuje się między nimi zależność pokarmowa. Proces ten zachodzi wolniej – do etapu klimaksu docierają tylko ci przedstawiciele flory i fauny, którzy najlepiej dostosowali się do warunków klimatycznych, geologicznych etc.

W ramach wymienionych faz sukcesji pierwotnej wymienia się też konkretne stadia rozwojowe:

• stadium przedsukcesyjne (pionierskie) – organizmy wkraczają na teren ich pozbawiony (jałowy). Zazwyczaj najpierw są to bakterie, następnie porosty, grzyby i mszaki;
• stadium migracyjne – zaczyna formować się pionierski ekosystem, na wstępnie zmienionym terenie osiedlają się nowe gatunki roślin i zwierząt, które nie mają jeszcze potrzeby ze sobą rywalizować;
• stadium kolonizacji (zasiedlające) – dochodzi do wypełnienia całej dostępnej przestrzeni;
• stadium współzawodnictwa (konkurencji) – powstają łańcuchy pokarmowe i inne zależności, rozpoczyna się okres rywalizacji i walki o przetrwanie;
• stadium klimaksu (stabilizacji) – siedlisko osiąga równowagę (homeostazę biologiczną), pozwalającą na przetrwanie wszystkich pozostałych w nim organizmów.

Pierwotna sukcesja jest procesem długotrwałym.

Sukcesja wtórna

Sukcesja wtórna ma miejsce, gdy na danym terenie występowały jakieś organizmy, ale zostały zniszczone przez alternatywną biocenozę (zastąpienie jednych gatunków drugimi). Z racji startu w innym punkcie niż sukcesja pierwotna i z powodu braku konieczności przystosowywania danego miejsca do życia, przebiega zdecydowanie bardziej dynamicznie.

Sukcesja autogeniczna

Dochodzi do niej na skutek czynników sukcesyjnych, zachodzących między biocenozą a czynnikami abiotycznymi (wszystkimi fizykochemicznymi zjawiskami danego miejsca, jak ukształtowanie terenu, klimat, temperatura, światło etc.). Do sukcesji autogenicznej zalicza się sukcesja pierwotna oraz sukcesja wtórna.

Sukcesja allogeniczna

Bodźcem zapoczątkowującym sukcesję allogeniczną są czynniki zewnętrzne, środowiskowe, zarówno krótkotrwałe (np. zebranie się osadu po powodzi), jak i długotrwałe (np. zmiany klimatyczne). W przypadku zjawisk krótkotrwałych po jakimś czasie dochodzi zwykle do odbudowania wcześniejszego składu gatunkowego, w przypadku długotrwałych do powrotu do stadium pionierskiego.

Modele sukcesji ekologicznej

Od momentu powstania koncepcji sukcesji ekologicznej do czasów współczesnych powstało wiele modeli tego zjawiska, których zadaniem miało być wytłumaczenie, jak przebiegają kierunkowe zmiany przekształcania biocenoz. Pomimo różnorodności w szczegółach wszystkie modele wychodzą z identycznego przekonania, że na wczesnych etapach sukcesji gatunki cechują się krótkowiecznością, oportunizmem, szybkim wzrostem i zdolnością do dynamicznego zajmowania dostępnego miejsca. Zmiany teoretyczne dotyczą więc raczej późniejszego funkcjonowania i kształtowania się biocenoz.

Klasyczny model sukcesji Clementsa

Pionier w dziedzinie ekologicznej sukcesji zakładał, że rozwój biocenozy jest procesem stopniowym – od organizmów pionierskich do stadium klimaksu. Pisał też, że kolejni przedstawiciele flory i fauny przyczyniają się do zmian warunków w środowisku, które umożliwiają pojawienie się nowych gatunków. Clements porównał także formującą się biocenozę do rozwijającego się organizmu – biocenozę uważał zresztą za superorganizm.

Model zastępowania

Ta teoria koncentruje się na odnawianiu biotycznych składników biocenozy – wymienianiu się roślin tego samego gatunku oraz na wkraczaniu do danego systemu nowych organizmów, gdy następuje zaburzenie danego środowiska. W modelu zastępowania najczęściej opisywany jest proces sukcesji lasu – gdy wyrośnięte drzewa zaczynają ograniczać światło, zmniejsza się szybkość wzrostu i przeżywalność innych przedstawicieli danego gatunku. Zaczynają zwyciężać więc te rośliny, które najlepiej znoszą zacienienie.

Model hamowania

W tym przypadku ekologiczna sukcesja ma być hamowana przez organizmy pionierskie obecne we wczesnych stadiach procesu – wszystkie dalsze zmiany determinowane są przez to, jaki gatunek pojawił się na danym terenie jako pierwszy. Sukcesja w tym modelu postępuje od gatunków krótko żyjących do gatunków długowiecznych, bez zachowania założeń uporządkowanej wymiany.

Model tolerancji

Model tolerancji to z kolei założenie, że wymiana gatunków w procesie sukcesji toczy się niezależnie od organizmów kolonizujących. Według niego cechą biocenoz na późniejszym stadium rozwoju jest zdolność do tolerowania niższego poziomu zasobów środowiska. Inną nazwą dla tego modelu jest: sekwencja początkowego składu florystycznego.

Model kolonizacji

Model ten zakłada, że wymiana gatunków na danych terenach w ramach sukcesji ekologicznych przebiega losowo. Na proces przekształcania środowiska nie wpływają oddziaływania gatunkowe – nie ma znaczenia ani konkurencja, ani predysponujące do kolonizacji cechy organizmu. Całość zjawiska sukcesji opiera się na losowym przeżywaniu flory i fauny.

Model układu klimaksowego

Wewnętrzna dynamika biocenozy polega na cyklicznych, powtarzających się nieustannie zmianach. Ukształtowanie środowiska nie jest stabilne i podlega krótkotrwałym lub długotrwałym zmianom, ale też sama egzystencja organizmów nie jest stała (obserwuje się np. zmniejszanie żywotności roślin wieloletnich, zmiany procesu wzrostu, dojrzewania oraz śmierci). Początkowo na sukcesję wpływają przede wszystkim warunki środowiska i pionowe interakcje międzygatunkowe, później – gdy wpływ samych organizmów na ekosystem maleje, a jego tempo spada – interakcje poziome (konkurencja).

Model wyspy

Do procesów wewnętrznych dodaje się w modelu wyspy migrację do niezasiedlonej wcześniej przestrzeni przez nowych przedstawicieli flory o fauny lub wyewoluowanie obecnych. Na całość procesów sukcesji ekologicznej patrzy się tutaj pod kątem strategii życiowych, a najważniejsze są w nich trzy mechanizmy:

• eliminacyjne oddziaływanie czynników zaburzających (stresy, katastrofy): udostępnianie przestrzeni lub zasobów w układzie naturalnie wyodrębnionym, pojawianie się nieskolonizowanych wysp, luk lub żywicieli;
• różna zdolność gatunków do kolonizacji tworzących się wysp, wolnych przestrzeni lub niewykorzystanych zasobów pokarmowych. Jednym idzie to sprawniej, drugim wolniej;
• umiejętność rozwoju w warunkach imigracji (wystąpienia nowych gatunków), zdolność do wygrywania z innymi gatunkami w walce o zasoby. Jedne gatunki wygrywają, inne przegrywają.

W wyniku przebiegu procesu sukcesji dochodzi do wymiany gatunków o odmiennych strategiach życiowych, zwłaszcza wymiany gatunków oportunistycznych (przystosowanych do siedlisk niestabilnych) na gatunki wyspecjalizowane, typowe dla siedlisk stabilnych.

Sukcesja ekologiczna środowiska na przykładach

Przykładem sukcesji ekologicznej może być stopniowe wypłacenie się zbiornika wodnego, jego zarośnięcie i finalnie zastąpienie go np. lasem lub łąką. Mamy w tym przypadku do czynienia z dwiema skrajnie odmiennymi rodzajami biocenoz – pierwotną, która funkcjonowała w warunkach wodnych oraz alternatywną, która nie musi już bezpośrednio przebywać w wodzie.

Innym przykładem sukcesji jest sytuacja, w której życie zaczyna pojawiać się w miejscach dotąd przez nie nieskolonizowanych. Wraz ze zmianami klimatycznymi tereny, które wcześniej nie sprzyjały nieskrępowanemu rozwojowi życia (np. było w nich zbyt zimno), mogą zacząć przyciągać nowe rodzaje organizmów. Warto jednak przy tym pamiętać, że zmiana klimatyczna następuje na szeroką skalę – pojawienie się w jednym miejscu „lepszych” warunków do życia może oznaczać, że w innym miejscu te warunki się pogorszyły (np. zrobiło się zbyt gorąco, by utrzymać jakąś biocenozę).